ИСТОРИЯ ВОПРОСА
|
ИСТОРИЯ ВОПРОСА |
В начале 1955 года на очередном заседании
Королевского Лондонского энтомологического
общества доктором Г. Хинтоном был сделан доклад
на тему "Органы звукоизлучения у
чешуекрылых" (H. Hinton: "Sound producing organs in the
Lepidoptera"). Докладчик обратил внимание аудитории
на наличие у некоторых ночных бабочек как
звукоизлучающего механизма, так и развитой
слуховой системы, и высказал предположение, что
эти насекомые используют эхолокацию для
избегания препятствий (Hinton, 1955).
После доклада развернулась дискуссия. В
частности, м-р Хескел (Haskell) сообщил, что бабочки
могут воспринимать очень короткие и
высокочастотные звуки, а представители рода Phalera
(Notodontidae - хохлатки) реагируют на скрип бутылочной
пробки. По мнению профессора Бакстона (Buxton),
ранние бабочки в эволюции появились еще до
рукокрылых - поэтому их слуховая система
развивалась не для защиты от летучих мышей. На
это д-р Хинтон возразил, что летучие мыши - очень
древняя группа, и он (т.е. Хинтон) верит, что
эволюция тимпанальных органов чешуекрылых не
предшествовала появлению летучих мышей. М-р
Циммерман (Zimmerman) сообщил, что у видов бабочек,
обитающих в изоляции от летучих мышей на
Гавайских островах, не наблюдается признаков
редукции тимпанальных органов. Это указывает на
то, что слуховая система насекомых развивалась
не как элемент защиты от хищников. Приведённый
фрагмент отчёта Лондонского энтомологического
общества содержит первое в истории науки
официальное обсуждение возможности эхолокации у
чешуекрылых.
В 1957 г. К. Редер и Э. Трит обнаружили способность
летящих совок Prodenia eridania излучать короткие
ультразвуковые щелчки, причём звуки возникали
синхронно с маховыми движениями крыльев бабочек.
Так как ноктуиды также обладают развитой
слуховой системой, адаптированной к восприятию
ультразвуков, авторы высказали предположение,
что эти бабочки способны к эхолокации (Roeder, Treat, 1957). В дальнейшем
возможность эхолокации у совок обсуждалась Р.
Кеем (Kay, 1969) и Г. Эйджи (Agee,
1971). Убеждение, что ночные бабочки способны к
активной эхолокации, высказал также известный
энтомолог Г.Н. Горностаев: "Принято считать,
что тимпанальные органы бабочек служат для
перехвата ультразвуковых импульсов охотящейся
летучей мыши. Однако едва ли эта их роль является
основной, а тем более единственной. На наш взгляд,
бабочки, летающие в самое темное время суток,
должны иметь, подобно летучим мышам,
эхолокационную систему, в которой тимпанальные
органы могли бы выполнять функцию приемников
отраженных сигналов" (Горностаев,
1984). Тем не менее, экспериментальное
исследование эхолокации у бабочек в те годы не
получило должного развития. Падение интереса к
проблеме можно объяснить отсутствием адекватных
методических разработок для проведения работ
такого рода.
При планировании собственных экспериментов,
направленных на выявление эхолокационных
способностей бабочек - совок, нам пришлось решать
целый комплекс взаимно противоречивых задач.
Первый и, может быть, наиболее сложный вопрос -
как разделить формы ориентации, основанные на
эхолокационной и зрительной информации? Если
совкам замазать глаза какой-нибудь краской, то
они перестают летать, а если опыты проводить в
темноте, то как регистрировать поведение
насекомого? Заметим, что у совок уже давно
подозревают способность воспринимать
инфракрасное излучение (Kay, 1969) и,
хотя эта гипотеза пока еще не подкреплена
надежными фактами, мы предпочли не использовать
в экспериментах телевизионные системы с
активной инфракрасной подсветкой.
Во-вторых, бабочки во время полёта сильно
возмущают воздушную среду. Рядом с летящим
насекомым и за ним от каждого взмаха образуются
воздушные вихри (Бродский, 1988).
Предметы, попадающие в зону этих вихрей,
неминуемо будут искажать воздушные потоки, а
такие изменения бабочка в принципе может
почувствовать с помощью многочисленных
механорецепторов, расположенных на ее крыльях и
теле. И, наконец, при постановке опытов
желательно было бы иметь какую-то априорную
информацию о параметрах гипотетической
эхолокационной системы, т.к. экспериментальные
установки, основанные на расчетной дальности
действия 10 см или 2 м, могут быть конструктивно
совершенно разными.
Самые первые наши опыты базировались на простой
мысли, что, какой бы ни была максимальная
дальность действия эхолокатора, бабочка должна
чувствовать предметы непосредственно рядом с
собой, т.к. именно эти предметы создают наиболее
реальную угрозу столкновения. Мерой близости
препятствия может служить длина крыла
насекомого. У совки средних размеров переднее
крыло имеет длину порядка 2-3 см, т.е. ближнюю
потребную границу чувствительности эхолокатора
можно принять равной 2.5 см. Отраженная с такого
расстояния звуковая волна вернется к бабочке
спустя 0.15 мс после излучения зондирующего щелчка
- для сенсорных систем беспозвоночных это очень
малый интервал различения. Неоднократно
измеренное в электрофизиологических опытах
временное разрешение тимпанальных органов совок
по оценкам разных авторов составляет от 2.5 мс (Surlykke et al., 1988) до 3-4 мс (Лапшин,
Фёдорова, 1996), т.е. более чем на порядок больше
ожидаемой задержки эха. Таким образом,
результаты анализа известных данных вроде бы
говорят о невозможности разделения
периферической слуховой системой совок
собственного щелчка и отраженного сигнала.
Определить, так это на самом деле или нет, можно
было только с помощью эксперимента.
Для решения этой задачи нами был использован
метод, который получил название ретрансляция;
или "виртуальная преграда": в ответ на
собственные щелчки бабочкам предъявляли
сигналы, сходные с эхом от несуществующего
предмета. Специфика экспериментов заключалась в
том, что моменты стимуляции определялись
акустической эмиссией самой бабочки, т.е. это
была своеобразная форма самостимуляции, при
которой в ответ на собственный щелчок насекомому
автоматически предъявлялся эхоподобный сигнал.
Тем самым осуществлялся акустический
"диалог", ведущая роль в котором
принадлежала подопытному насекомому.
Использованная система стимуляции не содержала
ни одной подвижной детали - так была обеспечена
независимость получаемых результатов от зрения
бабочки и её ветровой (аэродинамической)
чувствительности.
Опыты с ретрансляцией нами были проведены
дважды: сначала (в 1989 г.) как предварительные для
определения перспективности поисков эхолокации
у совок (Лапшин и др., 1993), а затем,
после значительных усовершенствований методики
(с 1997 г.), уже для решения измерительных
задач (Лапшин, Воронцов, 1998; 2000в).
Исследования динамики акустической эмиссии и
двигательных реакций совок на акустические
сигналы, сходные с эхом от их собственных
щелчков, подтвердили способность этих бабочек
реагировать на эхо: в ответ на стимуляцию у
насекомых в полёте наблюдались рывки
в стороны и увеличение средней частоты
повторения зондирующих сигналов. Из дальнейших
наблюдений выяснилось, что использовать маневры
как признак реакции неудобно из-за высокой
спонтанной подвижности бабочек, а изменения
характера полёта, как правило, трудно
формализовать. Увеличение частоты повторения
зондирующих щелчков оказалось наиболее
достоверным и удобным в регистрации признаком
реакций бабочки на эхоподобные стимулы.
Восприятие эха с малыми задержками возможно
только при том условии, что слуховые рецепторы не
будут реагировать на собственный зондирующий
щелчок, в противном случае, отражённый сигнал
возвратится к насекомому в период
рефрактерности рецепторов. В несколько другой
формулировке это требование звучит так: сильные
акустические сигналы должны подавлять ответную
активность слуховых рецепторов. Способность
совок воспринимать эхоподобные стимулы
указывает, что такое подавление у них
действительно реализуется.
Эффекты снижения ответов механорецепторов на
сильные сигналы неоднократно описаны разными
авторами. В шестидесятые годы Матюшкин
(1969) описал эффект подавления ответов в
слуховой системе летучих мышей. Аналогичные
материалы содержат работы Коро и Алонсо (Coro, Alonso, 1989), Жантиева
и Корсуновской (1997). Сходные результаты были получены нами на медведицах Arctia
caja при исследовании реакций рецепторов
тимпанальных органов на вызванные тимбальные
щелчки (Лапшин, Фёдорова, 2000).
Опыты с ретрансляцией показали, что совки могут
воспринимать эхо, следующее с малыми (порядка
долей миллисекунды) задержками относительно их
собственных щелчков. Но предстояло еще выяснить,
действительно ли эхолокация помогает им
целенаправленно маневрировать в пространстве в
условиях недостаточной освещенности.
Первые экспериментальные данные, подтвердившие,
что совки могут ориентироваться в темноте, были
получены с использованием так называемых "карусельных установок" различных
модификаций. В этих опытах насекомые летали на
тонкой проволочке в плоскости расположения
модельных преград, имевших разные коэффициенты
акустического отражения. Эксперименты показали,
что бабочки могут избегать в темноте
столкновений со встречными акустическими
отражателями, но только на фоне эмиссии
собственных щелчков (Лапшин и др., 1993).
Позже, в сходных условиях была обнаружена особая
зона перед бабочкой ("мертвая
зона"), внутри которой наблюдалось резкое
снижение способности подопытных насекомых
маневрировать после восприятия эха от шаровых
преград (Лапшин, 1995). Другими
словами, маневры бабочек зависят от
относительных координат встречных предметов.
При анализе результатов выяснилось, что
карусельная методика имеет недостатки,
ограничивающие возможность постановки новых
задач. Во-первых, чем выше у бабочки
эхолокационная чувствительность, тем реже она
касается преград вообще - по этой причине для
отдельного насекомого становится
проблематичным получение достоверных различий в
числе касаний о разнотипные преграды; во-вторых,
для измерения количественных характеристик
эхолокационной системы крайне желательно было
бы иметь возможность предъявлять насекомым
нормированные по физическим параметрам стимулы,
в том числе сходные с эхом от преград. Однако
из-за неопределенности положения бабочки в
пространстве это условие невозможно
реализовать. Появилась потребность в разработке
метода, позволяющего исследовать индивидуальные
способности бабочек к восприятию эхолокационных
стимулов с нормированными параметрами. В случае
успешного решения этой проблемы можно было бы
более полно оценить характеристики
воспринимающей системы бабочек и
распространенность способности к эхолокации как
в самом семействе совок, так и у представителей
других таксономических групп. С этой точки
зрения метод ретрансляции оказался наиболее
удобным, так как с его помощью можно получать
достоверные результаты с отдельными
экземплярами бабочек. Напротив, для
экспериментов на карусельной установке
требуется сравнительно большая (несколько
десятков) выборка устойчиво щёлкающих насекомых.
С учётом перечисленных обстоятельств метод
ретрансляции в нашей работе стал основным при
исследовании эхолокационных способностей совок.
 |
 |
