Amphipyra pyramidea

АКУСТИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ


Механизм генерации щелчков. У многих ночных чешуекрылых, в том числе и у совок, переднее крыло в покое сцеплено с телом посредством комплементарных образований (зон), покрытых конусообразными выростами - микротрихиями (Kuijten, 1974). Одна зона (Az) расположена на заднем крае крыла около его основания, а вторая (Sz) - на поверхности скутума метаторакса. Конусы обеих комплементарных зон в норме ориентированы навстречу друг другу. При надвигании заднего края крыла на скутум, или даже при простом касании его поверхности, микротрихии способны входить во взаимное зацепление. При искусственной расцепке зон отчетливо слышен громкий щелчок (Лапшин, Воронцов, 2000б). Такими структурами обладают и самцы, и самки.


85 kb

Механизм сцеплением крыльев с телом,  фотографии поверхностей зон Sz и Az (вид на край крыла с нижней стороны). Крылья бабочки разведены в стороны так, чтобы были полностью видны зоны зацепления на скутуме.

Генерация щелчка при разрыве зон зацепления возможна только при определенной ориентации крыльев относительно торакса насекомого, допускающей механический контакт зон. Для проверки этого условия бабочек в закреплённом полёте фотографировали с помощью импульсной лампы, синхронизированной с их собственными щелчками. Как оказалось, геометрия положения крыльев летящей совки в моменты акустической эмиссии допускает возможность контакта зон сцепления.


Параметры акустической эмиссии. Совки в полёте способны издавать щелчки в разных фазах взмаха, но наиболее часто - при положении крыльев близком к горизонтальному (Жантиев и др., 1993). Наиболее подробно были исследованы характеристики акустической эмиссии совок Amphipyra perflua F. Для щелчков этих бабочек характерен резкий фронт нарастания амплитуды, длительность сигналов составляет от 20 до 140 мкс, форма щелчков может существенно варьировать даже у одного экземпляра. Спектральный анализ в диапазоне от 1 до 100 кГц позволил выделить как минимум три составляющие (37, 56, 78 кГц), представленные в индивидуальных спектрах щелчков в разных амплитудных соотношениях (Лапшин, Воронцов, 2000б). Некоторая часть спектральных составляющих сигналов совок сосредоточена в слышимом диапазоне частот, т.е. ниже 20 кГц. Субъективно щелчки напоминают тихое потрескивание разрядов статического электричества.


86 kb

Изменчивость спектральных характеристик естественных  и искусственно вызванных  акустических импульсов, нормированных по пиковой амплитуде. По горизонтальным осям - частота в кГц, по вертикальным осям - относительная амплитуда гармонических составляющих.

Пиковая амплитуда щелчков совок составляет 76-80 дБ в 4 см от тела насекомого. Интенсивность сигналов на разных ракурсах относительно бабочки (дирекциональная характеристика излучения), ранее была исследована Кеем (Kay,1969) на совках Heliothis zea. Мы получили сходные результаты на представителях A. perflua и Crino satura Schiff. Наиболее интенсивные сигналы были зарегистрированы с дорсальной стороны, однако значительные уровни наблюдались и в плоскости крыльев. Амплитуда щелчков справа и слева, как правило, одинаковая, но у некоторых экземпляров с одной стороны преобладает.
С точки зрения эффективности работы эхолокационной системы период повторения зондирующих сигналов является одним из основных параметров, так как он определяет темп обновления информации. В связи с этим обстоятельством нами было проведено более детальное исследование динамики спонтанной акустической эмиссии совок.
Статистический анализ интервалов между щелчками в опытах с "карусельной" установкой, показал преобладание значений, близких периоду взмахов (1Тв). Бабочки в основном щёлкали короткими сериями, состоявшими из 2-5 импульсов, разделенных большими (>300 мс) интервалами. Период взмахов (Тв) у разных особей совок A. perflua варьировал в пределах 27-33 мс, среднее значение - 29 мс.


12 kb

Примеры серий щелчков совок Amphipyra perflua F. в условиях частично ограниченного полёта в "карусельной" установке и в закрепленном полёте. Щелчки условно изображены вертикальными линиями, рядом с которыми цифрами указана степень кратности интервалов между щелчками периодам взмаха.

В динамике акустической активности бабочек, находившихся в закрепленном полёте (регистрацию проводили при комнатном освещении) наблюдался явный дефицит коротких (1Тв) интервалов, наиболее часто регистрировались интервалы, кратные (2,3,4)Тв. Другая характерная особенность акустического поведения совок - склонность издавать щелчки равноинтервальными парами, разделенными внешне произвольными промежутками времени. Возможность реализации таких временных режимов предполагает наличие в ЦНС двухуровневой системы управления ритмом эмиссии.
Сходные результаты были получены при анализе записей акустической активности совок в природе: наиболее часто наблюдались интервалы между щелчками, кратные 2 или 3 периодам взмаха.


история вопроса

в начало

восприятие ультразвука