ИССЛЕДОВАНИЕ ЭХОЛОКАЦИИ

Необходимым и очевидным условием для реализации импульсного эхолокатора является способность животного воспринимать сигналы, следующие с малыми задержками относительно собственного зондирующего импульса. По отношению к бабочкам эта проблема впервые была сформулирована Редером и Тритом (Roeder, Treat, 1957).
При доказательстве способности насекомых воспринимать отраженные сигналы важно было определить, какую именно форму поведения бабочек можно считать их реакцией на эхо. Сходная проблема возникла и была решена в свое время при исследованиях реакций летучих мышей на модельные стимулы (Grinnell, Griffin,1958). Как оказалось, признаком обострения внимания мышей к биологически значимой эхолокационной информации может служить учащение ими эмиссии зондирующих сигналов. Эти изменения отличались повторяемостью и легко могли быть зарегистрированы. Как поведут себя совки в аналогичных ситуациях? Можно было бы предположить, что эхолокационная стимуляция также будет вызывать у бабочек реакцию учащения акустических щелчков. Задачей данного этапа исследования было выяснение этого вопроса (Лапшин, Воронцов, 2000).
Идея экспериментов состояла в том, что бабочкам в ответ на их собственные щелчки ретранслировали эхоподобные стимулы от несуществующей (виртуальной) преграды.

Ультразвуковые щелчки, издаваемые подопытным насекомым, регистрировали микрофоном. Электрические импульсы с выхода микрофона после усиления, фильтрации и преобразования формы использовали для запуска эхоподобного стимула, который излучали (ретранслировали) обратно в сторону бабочки с фиксированной задержкой (0.5 мс) относительного исходного сигнала. Такая система стимуляции не содержала ни одной подвижной детали, тем самым была обеспечена независимость получаемых результатов от зрения подопытного насекомого и его тактильной чувствительности.
После ретрансляции стимулирующего сигнала повторный его запуск от микрофона блокировался специальной электронной схемой на время примерно 6 мс. Тем самым подавлялись результаты прямого действия излучателя на микрофон и, как следствие, возможность генерации стимулов, непосредственно не связанных с активностью самого насекомого.
Для имитации естественных изменений эхолокационной обстановки рядом с летящей бабочкой интервал готовности к ответу (т.е. когда система была готова к ретрансляции) был представлен четырьмя последовательными частями длительностью 0.2 с каждая. В трех промежуточных интервалах аппаратура не отвечала эхом насекомому. Цикл готовности к ретрансляции примерно соответствовал динамике изменения уровня эха при пролёте бабочки мимо четырех плоских преград. Введение режима циклической готовности повысило вероятность появления ответных реакций подопытных насекомых, несмотря на уменьшение общего времени акустического взаимодействия бабочек с аппаратурой.
Для уменьшения уровня пассивных отражений от элементов установки, в наиболее критичных местах были установлены наклонные плоскости и конические насадки, снижавшие отражение ультразвуковых волн в сторону насекомого.
После каждой регистрации ответа бабочки на ретранслированные эхостимулы следовала аналогичная регистрация, но без звуковой стимуляции. Интервалы между рабочими и контрольными регистрациями менялись от раза к разу случайным образом в пределах 3-9 с.

В первой серии наших экспериментов были использованы совки A. perflua (Amphipyrinae) и C. satura (Cuculliinae). Во второй серии экспериментов исследовали способность совок расширенного видового состава реагировать на эхо при разных уровнях ответных сигналов.
В начале опытов совки обычно щелкали очень редко - средняя частота эмиссии редко превышала 3 Гц, однако в процессе стимуляции и в последействии частота повторения щелчков могла возрастать до 30 Гц.

Учащение эмиссии в ответ на ретрансляцию наблюдалось у десяти экземпляров A. perflua из семнадцати, причем у пяти совок это превышение было достоверным. В целом для всей группы исследованных бабочек данного вида эффект оказался также достоверным по критерию Уилкоксона (p>0,95).
В группе совок C. satura увеличение средней частоты эмиссии на фоне стимуляции было зарегистрировано у восемнадцати экземпляров, для десяти из них это превышение было достоверным. В целом для вида различия оказались также достоверными.

Аналогичные результаты были получены в экспериментах с бабочками ещё 9 видов, относящихся к подсемействам Plusiinae, Catocalinae, Amphipyrinae, Cuculliinae, Hadeninae, Noctuinae. В опытах с совками Agrotis ypsilon Rott. были получены достоверные измерения в динамике акустической эмиссии при действии ретранслированных стимулов с пиковой амплитудой 50 дБ УЗД, то есть при ожидаемой амплитуде эха в реальной обстановке.
Результаты экспериментов с предъявлением совкам эхоподобных стимулов показали, что эти бабочки действительно способны воспринимать эхо и, следовательно, нет ограничений на возможность использования ими эхолокации. Но предстояло еще выяснить, действительно ли эхолокация помогает совкам маневрировать в пространстве в условиях недостаточной освещенности.

Тестирование совок на способность ориентироваться в темноте (Лапшин и др., 1993). Для определения способности совок ориентироваться в пространстве без участия зрения нами была использована установка карусельного типа, в которой подопытная бабочка летала в темноте в плоскости расположения модельных преград, имевших разные коэффициенты отражения в ультразвуковом диапазоне.

Предполагалось, что лоцирующие насекомые будут чаще сталкиваться с теми преградами, которые хуже отражают ультразвуки. При обработке результатов экспериментов был использован нормирующий параметр K=ln(nv /nw), где nv - число касаний бабочки о преграды с низким коэффициентом отражения и nw - число контактов с препятствиями, хорошо отражавшими ультразвук.   Значению K=0 соответствует примерно равное число касаний о разнотипные преграды, т.е. nv = nw. Результаты экспериментов, в которых бабочки касались преимущественно отражателей V, располагаются по горизонтальной оси справа от "0" (т.е. K>0), тогда как отрицательные значения K соответствуют тем случаям, в которых преобладали контакты с преградами типа W, сравнительно хорошо отражавшими ультразвук. В общий объём данных включены результаты тех опытов, для которых выполнялось условие: n v+n w>20.

Гистограмма "а" объединяет данные 26 опытов с бабочками, которые в ходе эксперимента не щелкали. Максимум распределения расположен в точке K=0, т.е. предпочтений в касании тех или иных типов преград не было. В эту группу вошли результаты опытов с совками Hyperiodes turca L., Rhyacia rubi View., Hydraecia micacea Esp., Polia persicariae L., Tholera popularis F., а также данные, полученные с экземплярами тех видов, которые ранее в экспериментальных условиях издавали щелчки: A. perflua, Phytometra pulchrina Haw., Enargia paleacea Esp., Eurois occulta L., Ipimorpha subtusa Schiff..
Группа "б" объединяет результаты тех 35 опытов, в которых была зафиксирована активная эмиссия ультразвуковых сигналов. Распределение в этой группе заметно отличается от описанного выше: для него характерно общее смещение в сторону положительных значений K, то есть бабочки в этих опытах чаще касались сетчатых сфер, не отражавших ультразвук

.

Так как эмиссия у подопытных насекомых наблюдалась не на протяжении всего опыта, а в течение определенных интервалов времени, появилась возможность выявить различия в поведении бабочек в моменты наличия или отсутствия звукоизлучения на отдельных фрагментах регистрации динамики касаний. По отношению nv /nw вычисляли параметр K, округленный до 0.1, и результат заносили в гистограмму группы "в", если щелчков на данном участке не было, либо в группу "г" в том случае, если на фоне касаний наблюдалась активная эмиссия ультразвуков. Фрагменты записей с редкой эмиссией в виде единичных щелчков или их серий в дальнейшей обработке не использовали.
Распределение группы "в" ничем принципиально не отличается от распределения "а", то есть при отсутствии эмиссии бабочки переставали чувствовать разницу между двумя типами отражателей.
Распределение "г" имеет более сложную структуру и состоит из нескольких групп. Прежде всего, следует обратить внимание на результаты с K>0.5 - бабочки в этих опытах хорошо чувствовали разницу между различными типами преград. Пять результатов с K=0 и K=0.1 дали совки, эмиссия щелчков у которых никак не отразилась на их поведении. Бабочки из группы K<-0.3, по-видимому, стремились к преградам, хорошо отражавшим ультразвук. Некоторые экземпляры из этой группы в ходе одного опыта меняли стратегию поведения: в одних случаях они избегали контактов с шаровыми отражателями (обычно в начале эксперимента), а в других стремились к ним. Это явление более характерно для представителей металловидок: в восьми опытах смена характера поведения в течение одного эксперимента наблюдалась у совок Plusia chrysitis L. и Phytometra festucae L.
В сумме по обеим сериям экспериментов значения параметра K=0.4 были получено у представителей следующих видов: Aplecta nebulosa Hufn. (Hadeninae), A. perflua (Amphipyrinae), P. pulchrina (Plusiinae), Catocala nupta L. (Catocalinae), C. satura (Cuculliinae), P. chrysitis (Plusiinae), E. occulta (Noctuinae), I. subtusa (Amphipyrinae), H. turca, (Hadeninae), P. festucae (Plusiinae).
Распределение результатов не щелкавших бабочек (а) соответствует нормальному с достоверностью p>0.98, рассчитанной по критерию Шапиро - Уилка. Следовательно, данные, образующие гистограмму "а", является частью нормального распределения и при сравнении гистограмм "а" и "б" можно использовать критерии параметрической статистики, в частности, t - критерий Стьюдента. Такое сопоставление показало, что различие между двумя группами достоверно (p>0.99). Кроме того, группа "б" по критерию Шапиро -Уилка не проходит тест на соответствие нормальному закону распределения (p>0.89). С учётом приведённых статистических оценок можно сделать вывод, что результаты, полученные с акустически активными бабочками, достоверно отличаются от данных тех опытов, в которых подопытные насекомые не щёлкали.
Таким образом, результаты тестирования бабочек на карусельной установке свидетельствуют о способности совок использовать ультразвуковые сигналы для обнаружения встречных препятствий.

Траектории полета бабочек около модельных преград. Если совки могут ориентироваться в пространстве с помощью эхолокации, то их реакции после эмиссии зондирующих импульсов должны как-то зависеть от относительных координат источника эха и, вполне вероятно, от скорости сближения с ним. Для проверки этой гипотезы была проведена серия экспериментов с фотографической регистрацией траекторий полёта совок среди шаров и сетчатых сфер в карусельной установке того же типа, которая была использована ранее (Лапшин, 1995)

.

Перед опытом бабочку приклеивали воском за передний край среднеспинки к тонкой многожильной проволочке длиной 90 см. На расстоянии 4 см от тела совки, вне пределов досягаемости концов ее крыльев, на крепежной проволочке был установлен миниатюрный зеленый светодиод, который использовался в качестве "маяка", отмечавшего положение летавшего насекомого в пространстве. Для того чтобы излучение от светодиода не попадало на бабочку, он был покрыт черной краской со всех сторон, за исключением небольшого окна, ориентированного в сторону от насекомого (вверх).
Для регистрации смещения светодиода и, соответственно, бабочки, над центром арены на штанге была установлена фотокамера с широкоугольным объективом, направленным в сторону бабочки. На фотоснимках получались системы светлых линий, характеризующие траектории движения подопытного насекомого.
Регистрацию ультразвуковых импульсов, издаваемых совками, осуществляли направленным акустическим приемником, расположенным на расстоянии 1.5 м от центра установки. Соответствующие щелчкам насекомых электрические импульсы с выхода электронной схемы приемника после усиления, частотной фильтрации и преобразования формы поступали на запуск импульсного генератора. Генератор управлял током через светодиод и, следовательно, яркостью его свечения. Параметры управляющего импульса тока были подобраны таким образом, чтобы после регистрации ультразвукового щелчка светодиод вспыхивал ярче в 3 раза относительно среднего значения на время 10 мс. После окончания действия управляющего сигнала интенсивность излучения светодиода уменьшалась в течение примерно того же времени. На фотоснимках траекторий в точках, соответствующих моментам регистрации акустических сигналов, образовывались светлые отметки определенной длины. Зная масштаб фотографии, по длине такой яркой черты можно было определить линейную скорость бабочки вдоль траектории, а по расположению последующего затемнённого участка - направление её полёта. При анализе фотоснимков определяли также относительные координаты ближайшей к бабочке шаровой преграды .
Анализ фотоснимков траекторий базировался на предположении, что совки ориентируются в пространстве с помощью эхолокации и их манёвры, следующие после щелчка, являются реакциями на воспринятую эхолокационную информацию. Этот анализ на первом этапе включал определение численных значений дальности, угла визирования ближайшей к насекомому шаровой преграды и скорости полета бабочки вдоль траектории в моменты акустической эмиссии (параметры одной реализации).

Все измерения были проведены относительно препятствий, находившихся на момент излучения щелчка в передней полусфере относительно бабочки и в диапазоне дальностей от 2.5 до 16 см.
На втором этапе после программной коррекции погрешностей, связанных с парусностью крепёжной проволочки и временем распространения звука от бабочки до акустического приёмника, было проведено исследование распределения полученных реализаций в координатной плоскости "дальность / угол визирования".

В результате такого анализа была обнаружена область резкого уменьшения вероятности возникновения реакций, характеризующиеся одновременно малыми дальностями (<7 см) и углами визирования (<45°).
Отличительная особенность импульсных эхолокаторов - наличие зоны нечувствительности к отраженным сигналам (мёртвой зоны) в непосредственной близости от приемопередатчика. Радиус такой зоны определяется кратковременной неспособностью системы воспринимать эхо, следующее с малой задержкой относительно зондирующего импульса, так как последний, обладая значительно большей амплитудой, приводит к перегрузке входных элементов приемного устройства. Для уменьшения радиуса мёртвой зоны необходимо в моменты генерации зондирующего сигнала автоматически выключать на некоторое время вход приемника и тем самым защищать его от перегрузок. Если чувствительность воспринимающей системы после эмиссии сигнала восстанавливается не резко, а постепенно за время, близкое к ожидаемой задержке эха, то радиус мёртвой зоны должен уменьшаться в направлении максимума обобщенной диаграммы направленности эхолокатора. Диаграмма направленности ТО совок представляет собой лепесток, напоминающий по форме кардиоиду с осью, ориентированной ортогонально продольной оси тела насекомого (Roeder, Treat, 1961b, Coro et al., 1986)), поэтому можно ожидать латерально симметричного сужения размеров мёртвой зоны. В результате должна получиться фигура, по форме сходная с границей зоны отсутствия двигательных реакций бабочек на эхо.
Снижение способности подопытных насекомых реагировать на предметы в передней полусфере можно объяснить и другим образом: бабочки ударялись о преграды, не успев совершить необходимый манёвр облёта. Факты косвенно "работают" на последнюю гипотезу, так как совки, демонстрировавшие манёвры после эмиссии щелчков, летали в среднем медленнее, чем те насекомые, у которых манёвры не наблюдалось. Эта разница особенно была заметна на малых углах визирования, то есть при наиболее критичных условиях встречи с преградой.

Анализ траекторий полета совок около шаровых отражателей показал, что уже спустя 25-40 мс (период одного взмаха) после излучения зондирующего щелчка бабочки поворачивали в сторону от источника эха. Такое быстродействие необходимо для успешной ориентации насекомого в ближнем поле и может быть достигнуто за счет прямых связей слуховых рецепторов с нейронами, участвующими в управлении полетом.

Функциональное взаимодействие зрительной и эхолокационной систем. Совки наиболее активны в сумеречное и ночное время суток, их зрение приспособлено к восприятию слабых световых потоков. После получения данных о способности этих бабочек к эхолокации стал актуальным вопрос о взаимодействии зрительной и эхолокационной систем. Обе эти системы основаны на совершенно разных физических принципах, но имеют сходные задачи, их согласованное использование могло бы обеспечить насекомым более широкие возможности при ориентации в пространстве.
Ранее, при исследовании динамики акустической эмиссии совок нами было обнаружено, что зрение у бабочек при определенных условиях инициирует излучение щелчков, а нестабильность акустической эмиссии связана с отсутствием адекватной освещенности при проведении экспериментов.
Цель данного исследования состояла в том, чтобы определить степень влияния зрительной информации на динамику эмиссии ультразвуков у совок (Лапшин, 1996).

Подопытному насекомому на проекционном экране размером 1 м х 0,5 м демонстрировали изображение движущегося навстречу со скоростью 1 м/с ствола дерева диаметром 4 см. Одновременно проводили регистрацию акустических щелчков, издаваемых бабочкой, и её смещение в горизонтальной плоскости при попытках совершать маневры.
В качестве проектора использовали осциллограф с укрепленным перед его экраном объективом. Управление смещением и яркостью луча осциллографа осуществлялось компьютером через специально разработанный видеоадаптер. Фоновое растровое освещение проекционного экрана соответствовало естественному при полной луне (0.2-0.5 лк).

В начале опыта бабочку выдерживали 10 мин при выключенном освещении (темновая адаптация), затем последовательно предъявляли стимулы, соответствовавшие трем модификациям движения препятствия: с промахом влево от внешнего края крыла насекомого, аналогичное движение, но вправо и движение прямо на бабочку. Стимул в виде узкой темной полосы возникал в центре экрана внезапно. Для регистрации ультразвуковых щелчков, издаваемых бабочкой, был использовали направленный акустический приёмник, расположенный на расстоянии 1 м сверху от подопытного насекомого.

Как правило, предъявление совкам (A. perflua) на экране зрительных стимулов, сходных с изображением движущегося навстречу бабочке ствола дерева, вызывало ответное учащение эмиссии щелчков. Акустическая активность нарастала по мере "приближения препятствия" достигая максимума в момент максимального "сближения" и продолжалась на более или менее постоянном уровне в течение примерно 0,5-2 с после исчезновения изображения с экрана. Динамические характеристики эмиссии при этом становились близкими наблюдаемым в естественных условиях.

Никакой связи между направлением движения стимула (вправо или влево относительно бабочки) и ответным смещением бабочек в горизонтальной плоскости выявить не удалось. В большинстве случаев совки не давали выраженных моторных реакций на стимулы. Низкую двигательную активность насекомых в моменты сближения с "препятствием" можно объяснить отсутствием адекватного эхолокационного подкрепления.
Эффективность эхолокационной ориентации (без участия зрения) зависит, в частности, от расстояния, которое пролетает бабочка за время между двумя последовательными зондирующими импульсами. В тех случаях, когда это расстояние больше радиуса чувствительности эхолокационной системы, резко снижается вероятность своевременного обнаружения насекомым встречных преград. При координированной работе зрительной и эхолокационной систем требование к стабильности акустической эмиссии теряет свою остроту, так как моменты излучения одиночных щелчков или их серий в этом случае могут определяться в ЦНС на основе визуальной информации, то есть когда препятствие уже обнаружено.
У дельфинов эхолокационная система наиболее эффективна на малых углах визирования и больших дальностях, тогда как зрение используется животными на больших углах или непосредственно при захвате пищи (Litwiler, Cronin, 2001). Таким образом, у дельфинов также наблюдается взаимное дополнение зон, в которых зрение или эхолокация наиболее эффективны, но по сравнению с дельфинами у совок картина пространственного расположения таких зон обратная.

Заключение: эхолокация в системе пространственной ориентации совок

Фактический материал дает основание считать, что эхолокационная система совок рассчитана, в первую очередь, на обнаружение предметов в непосредственной близости от летящего насекомого. Способность к эхолокации создает условия для более полного и эффективного использования темного времени суток.

Известно, что латентные периоды запуска оптомоторных реакций у насекомых увеличиваются с падением общей освещенности и температуры (Мазохин-Поршняков, 1965; Францевич, 1980). В средней климатической зоне с наступлением сумерек оба эти фактора меняются однонаправлено. Эхолокационная система даёт несомненное преимущество перед зрением именно в аспекте оперативности сбора и обработки пространственной информации. Реакции бабочек на эхо может быть очень быстрой, по времени соизмеримой с периодом одного взмаха крыльями (порядка 30 мс). Такое быстродействие достигается за счет сильного модулирующего влияния слухового входа на мотонейроны, участвующие в управлении полётом.
Совки - самое богатое видами семейство чешуекрылых, которое включает более 20 тысяч видов. По-видимому, эти бабочки сумели развить эффективные алгоритмы совместного использования зрения и эхолокатора, что способствует их процветанию, несмотря на большие потери от хищников.

восприятие ультразвука

в начало

список литературы