Д.Н. ЛАПШИН

ПРОТИВОСТОЯНИЕ ЭХОЛОКАЦИОННЫХ СТРАТЕГИЙ ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ И НОЧНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

Летучие мыши и их потенциальные кормовые объекты - ночные бабочки-совки (Noctuidae) способны ориентироваться в пространстве с помощью эхолокации. Естественно полагать, что в процессе коэволюции двух групп трофически связанных объектов параметры их эхолокационных систем модифицировались в направлении максимально эффективного противодействия возможностям противника. Пути сопряжённой эволюции лоцирующих систем предсказуемы как для хищников, так и для их кормовых объектов. При этом должны наблюдаться и, действительно, наблюдаются определённые тенденции в пределах обеих групп.
1. Развитие полифункциональности слуховой системы для решения задач восприятия эха и дальнего обнаружения эхолокационных сигналов других животных. При эхолокации акустические волны проходят путь, равный удвоенному расстоянию от лоцирующего животного до источника эха, причём большая часть энергии сигнала теряется в процессе отражения. При прямом восприятии чужих эхолокационных сигналов волны проходят путь от излучателя к приемнику один раз и, как правило, без этапа отражения от каких-либо предметов. Из-за значительно более низких энергетических потерь расстояние прямой связи в несколько раз превышает дальность локационной чувствительности (при фиксированном уровне сигнала на входе приёмника). Эта закономерность составляет физическую основу эффективности раннего обнаружения лоцирующих объектов по их акустическим сигналам. Вопросы обнаружения совками летучих мышей по их эхолокационным крикам на сегодняшний день наиболее изучены, главным образом, благодаря исследованиям К.Редера и Э.Трита (K.Roeder & A.Treat).
2. Снижение громкости зондирующих сигналов и общего времени акустического присутствия в воздухе вплоть до полного выключения эхолокатора. Такие тенденции в акустическом поведении характерны и для бабочек и для многих видов летучих мышей. Это, в свою очередь, приводят к существенной морфологической и функциональной модификации слуховой системы. Сохранение у совок ведущей роли зрительного канала, несмотря на способность этих насекомых к лоцированию, также можно объяснить давлением хищничества летучих мышей.
3. Постановка сплошных акустических помех эхолокаторам хищников или имитация ложных целей. В отличие от сплошной помехи, которая "забивает" воспринимающее устройство, мешая правильно воспринимать эхо, при имитации ложной цели эхоподобные сигналы формируются таким образом, чтобы у контрагента возникало ощущение присутствия в воздухе материального предмета. Генерация акустических щелчков при нападении лоцирующей летучей мыши характерна для представителей семейства медведиц - бабочек, таксономически близких совкам.
4. Модификация эхолокационных сигналов с целью искажения представления о свойствах их источника. Ещё на ранних этапах исследования акустического поведения совок было обнаружено, что в своей спонтанной активности бабочки тяготеют к ритмам эмиссии с периодами, кратными целому числу периодов взмаха крыльями. Другими словами, за время между двумя щелчками бабочка совершает 2-3 взмаха, явно избегая режима 1 щелчок на взмах. Кроме эхолокационных щелчков летящая совка издаёт ритмичный шум, коррелирующий с маховыми движениями. Уровень этого шума можно уменьшить специальным опушением крыльев, но нельзя устранить полностью. Летучие мыши, особенно ушаны, локализуют в пространстве бабочек и других насекомых по шумам их полёта, причём особый их интерес вызывают объекты, машущие крыльями с частотой 40-60 Гц. Известна зависимость, что большие по размерам насекомые реже машут крыльями (естественно, в рамках морфологически подобных групп). Редкие, но ритмичные щелчки могут создать у летучей мыши впечатление присутствия в воздухе какого-то крупного и, следовательно, сильного насекомого. Приёмы "преувеличения размеров" очень распространены среди представителей позвоночных. В этом контексте имитация бабочками большого животного вполне адекватна адресатам демонстрации - хищным летучим мышам.
Всё выше сказанное относится режиму ритмичной эмиссии щелчков, однако значительно чаще у совок коэффициент кратности существенно меняется от интервала к интервалу. В таких случаях серии их эхолокационных щелчков уже могут не ассоциироваться с какими-либо ритмичными процессами, прежде всего, с маховыми движениями крыльев. Редко повторяющиеся щелчки совок трудно отличить от коротких, звуков абиотического происхождения, например, от падения капель воды с листьев.
5. Смещение частотных спектров зондирующих сигналов в область пониженной чувствительности слуховой системы жертв. Некоторые бульдоговые летучие мыши (например, Tadarida teniotis, Molossidae) используют узкополосную эхолокацию с низкой несущей частотой (11-12 кГц). Эти хищники кормятся, главным образом (90% от общего количества), крупными тимпанатными чешуекрылыми. В данном случае мы имеем пример смещения несущих частот эхолокатора хищника в область низкой слуховой чувствительности потенциальных жертв. Подобным стратегиям совки противопоставили сканирование областью максимальной чувствительности слуховой системы по частотному диапазону.

Тенденции в формировании различных аспектов эхолокационного противостояния хищников и их жертв могут быть реализованы в рамках любых дистантных локационных систем (эхолокация, электрорецепция или, даже, радиолокация), обладатели которых находятся во взаимном противостоянии. Например, имеются данные, что некоторые сельдевые рыбы способны воспринимать ультразвуки. Возможно, эти наблюдения инициируют серию работ, аналогичную по теме взаимодействию бабочек и летучих мышей, но только в "водном" варианте речь, скорее всего, пойдёт о противодействии рыб и дельфинов. В этом же контексте может также оказаться перспективным исследование электрического взаимодействия хищников и жертв среди электролоцирующих рыб.